Морфогенез плодов

Филогенетически наиболее примитивными плодами можно считать листовки, образующиеся из одного плодолистика и содержащие много или несколько семян. Они обычно встречаются в наиболее примитивных цветках с апокарпным гинецеем из нескольких несросшихся плодолистиков (с верхней завязью) и образуют сборный (сложный) плод - многолистовку. Таковы плоды у многих представителей магнолиевых, лютиковых (калужница, купальница, пион, водосбор, борец и др.), сусаковых, некоторых розоцветных (например, спирей) и др. При уменьшении числа плодолистиков до одного в цветке образуется лишь одна листовка, как например у живокости (Delphinium consolida) из лютиковых. Из листовки очень легко мог получиться боб, отличающийся тем, что он вскрывается не только по брюшному, но и по спинному шву (по средней жилке); преимуществом его является быстрое вскрывание и закручивание створок, что влечет за собой разбрасывание семян.

Если в завязи, дававшей листовку, развивается вместо нескольких семяпочек лишь одна, дающая одно семя, то отпадает необходимость вскрывания такого односеменного плода и листовка превращается в семянку или орешек, в зависимости от консистенции околоплодника; примерами таких семянок, получившихся из листовок, могут служить семянки в сборных плодах (многосемянках) у многих лютиковых (лютики, ветреницы, василистники и др.), земляники; подобным же образом получились из бобов орешковидные плоды у клевера и т. д. Из листовки же могла развиться и ягода, если в цветке был один пестик с несколькими семяпочками, и околоплодник при созревании делался сочным, как например у воронца, или актеи (Actaea), из лютиковых. Наконец, из листовки, околоплодник которой дифференцировался на внеплодник, мясистый или сочный межплодник и твердый деревянистый внутриплодник, возникла костянка. Обычно костянки развиваются по одной (в цветках с одним пестиком), как например у вишни, сливы, абрикоса, персика и др., но имеются и сборные (сложные) костянки, как например у малины, ежевики. Таким образом, уже у растений с апокарпным-гинецеем, даже в пределах одного семейства, мы видим эволюции плодов, дававших разнообразные морфологические формы их.

Ценокарпный гинецей, развившийся из апокарпного вследствие взаимного срастания плодолистиков, дает еще большее разнообразие плодов, эволюция которых шла в общем в тех же направлениях, что и среди плодов из апокарпного гинецея.

Уже у некоторых лютиковых, например у чернушки (Nigella), плодолистики срастаются друг с другом в нижней части завязи, и плод ее, сложная листовка, раскрывается брюшными швами лишь в верхних частях плодолистиков, напоминая отчасти коробочку. Полное срастание плодолистиков в области завязи дает, при сухом околоплоднике и многосемянности, разные типы коробочек, вскрывающихся разными способами, многогнездных при центрально-угловых плацентах или одногнездных при париэтальных, или ложноосевых (колончатых), плацентах. Модификацией коробочки будут стручки и стручочки. Между коробочками и ягодами имеются переходные формы в виде вскрывающихся коробочек с более или менее мясистым околоплодником (например, у бальзаминов Impatiens), а также не сочных, а лишь более или менее мясистых ягод (например, у красного перца Capsicum annuum). У ряда семейств, например пасленовых, каперцевых, лилейных и др., различные роды с одинаковым гинецеем имеют одни плод коробочку, другие - ягоду. В околоплоднике некоторых ягод встречаются склереиды и другие особенности анатомического строения, дающие основание считать, что ягоды могли развиться из коробочек. Сравнительно редко встречающиеся многокосточковые костянки (например, у крушины, бузины, кофе) тоже развились из коробочек путем дифференцировки околоплодника. От многокосточковых костянок возможен переход к однокосточковым вследствие недоразвития всех плодолистиков ценокарпного гинецея, кроме одного.

Если в дву- или многогнездной завязи с несколькими семяпочками недоразвивается часть гнезд и лишь одна семяпочка, как правило, развивается в семя, то вместо коробочки получается невскрывающийся односеменной плод - орех, орешек или семянка, в зависимости от величины плода и консистенции околоплодника (орешник-лещина, дуб, береза, ольха и др.). Орешки или семянки получаются и из одногнездной ценокарпной завязи, в которой развивается всего одна семяпочка, как например у сложноцветных, гречишных, осок и др. Если в семянке происходит срастание околоплодника с семенем (или столь тесное прилегание, что отделить их очень трудно), то получается зерновка.

387

Из этого краткого, далеко не полного и упрощенного очерка морфогенеза плодов видно, что генетическая классификация их должна строиться не на консистенции околоплодника, способах вскрывания его, одно- или многосемянности, а на происхождении из тех или иных типов гинецея. Кроме различий, как указано, между апокарпным и ценокарпным гинецеем, должно принимать во внимание число плодолистиков, способы сращения их, разные типы плацентации, положение завязи (верхняя, нижняя) и т. п. Эволюция в различных филогенетических рядах покрытосеменных растений приводила к сходным типам плодов, которые, однако, являются лишь конвергентными, а генетически (по происхождению) нередко весьма различны (например, семянки лютиков из одного плодолистика с верхней завязью и сложноцветных из двух плодолистиков и нижней завязи и т. д.).

Из русских ботаников изучением морфогенеза плодов и построением генетической классификации их занимались X. Я. Гоби, Д. К. Ларионов, Η. Η. Каден, А. Л. Тахтаджян.

388