| растений | клеток | сорта | клетки | (рис | часть | некоторых | корня | медицинские логотипы |
  • Sitemap
  • Contact
  • Прививка
  • Химеры
  • БЕСПОЛОЕ И ПОЛОВОЕ РАЗМНОЖЕНИЕ
  • ЧЕРЕДОВАНИЕ ПОЛОВОГО И БЕСПОЛОГО ПОКОЛЕНИЙ И СМЕНА ЯДЕРНЫХ ФАЗ
  • Бесполое и половое размножение зеленых водорослей
  • Бесполое и половое размножение мхов
  • Бесполое и половое размножение равноспоровых папоротников
  • Бесполое и половое размножение хвощей
  • Бесполое и половое размножение разноспоровых, или водяных, папоротников
  • ПОЛОВОЕ РАЗМНОЖЕНИЕ СЕМЕННЫХ РАСТЕНИЙ
  • Половое размножение голосеменных растений
  • Половое размножение покрытосеменных растений
  • ЦВЕТОК ПОКРЫТОСЕМЕННЫХ
  • Распределение полов
  • Морфологическое значение частей цветка
  • Расположение частей цветка
  • ПЛАСТИДЫ
  • Сращение частей цветка
  • Чашечка
  • Венчик
  • Простой околоцветник
  • Андроцей
  • Гинецей
  • Строение и развитие (мегаспорогенез) зародышевого мешка
  • Нектарники
  • Формулы цветков
  • Диаграммы цветков
  • Закономерности в строении цветков
  • ХОНДРИОСОМЫ И ДРУГИЕ СТРУКТУРНЫЕ ОБРАЗОВАНИЯ В ЦИТОПЛАЗМЕ
  • Развитие цветка
  • Новые взгляды на цветок
  • Происхождение цветка
  • 2. Мейоз, или редукционное деление

    Мейоз характеризуется уменьшением числа хромосом вдвое. С точки зрения смены ядерных фаз в цикле развития растений редукционное деление представляет процесс, как бы противоположный оплодотворению. Как известно, сущность оплодотворения заключается в слиянии двух половых клеток (гамет), причем получается новая клетка - зигота, представляющая результат слияния их протоплазм и клеточных ядер.

    Образовавшаяся зигота характеризуется двойным числом хромосом (диплоидное ядро) по сравнению с тем числом, которое характеризует ядра гамет (гаплоидные ядра). Таким образом, при каждом оплодотворении потенциальное число хромосом в ядре удваивается. Понятно, что при этих условиях в ряде следующих друг за другом поколений, происходящих половым путем, число хромосом в ядре увеличивалось бы до бесконечности. Этого не происходит, так как каждому удвоению числа хромосом при оплодотворении противопоставляется уменьшение его вдвое в процессе мейоза. Мейоз имеется у каждого организма с половым циклом развития. Что же касается места его в онтогенезе, то оно различно у разных организмов. У животных мейоз происходит перед самым оплодотворением, точнее при формировании гамет, а у цветковых растений - незадолго до оплодотворения - при развитии микроспор (пыльцы) и мегаспор, дающих начало зародышевым мешкам. У архегониальных растений мейоз значительно отодвинут от оплодотворения и также происходит при формировании спор, а у многих низших растений он следует непосредственно за оплодотворением при делении зиготы. Благодаря этому создаются различные соотношения ядерных фаз в цикле развития разных организмов. У животных преобладает диплоидная фаза (от зиготы до образования гамет взрослой особью), а гаплоидная представлена только гаметами. У цветковых растений также преобладает диплоидная фаза, но и гаплоидная представлена несколькими клетками (от пыльцевого зерна до образования спермиев в пыльцевой трубке и от мегаспоры - материнской клетки зародышевого мешка - до образования в нем яйцеклетки). У папоротников также преобладает диплоидная фаза, но значительно развита и гаплоидная. Последняя представлена здесь заростком, развивающимся из споры и дающим половые органы с гаметами в них, диплоидная же фаза представлена самим папоротником, развивающимся из зиготы и дающим споры, при образовании которых происходит мейоз. Таким образом, у папоротников диплоидная и гаплоидная фазы представлены самостоятельно живущими и различными по внешности поколениями: гаплоидная - половым, или гаметофитом, в

    54

    виде заростка, диплоидная - бесполым, или спорофитом, в виде самого папоротника. Эти поколения правильно чередуются в общем цикле развития (гаметофит→спорофит→гаметофит→спорофит и т. д.) (см. стр. 301). У многих низших растений мейоз имеет место непосредственно после оплодотворения, при первом делении ядра зиготы, развивающейся в новую особь с гаметами на ней. Таким образом, в этом случае вся вегетативная жизнь протекает в гаплоидной фазе и диплоидна только зигота, имеющая притом характер покоящейся клетки.

    Рис.  25. Мейоз в материнских клетках пыльцы эремуруса:
    Рис. 25. Мейоз в материнских клетках пыльцы эремуруса:

    1-6 - гетеротипное деление; 7-10 - гомеотипное деление; 1 - интерфаза; 2 - ранняя профаза (лептонема); 3 - диакинез; 4 - ранняя анафаза; 5 - поздняя анафаза; 6 - телофаза, переходящая в профазу гомеотипного деления; 7 - метафаза; 8 - анафаза; 9 - поздняя телофаза; 10 - сформированная тетрада микроспор.

    В мейозе число хромосом уменьшается вдвое. Мейоз состоит из двух быстро следующих друг за другом делений ядра. Из этих делений первое называется гетеротипным (от греческого "гетерос" - различный), второе - гомеотипным (от греческого "гомойос" - одинаковый). Эти названия даны потому, что в первом делении происходит существенная перестройка хромосомного аппарата ядра, в результате чего два дочерних ядра оказываются различными и гаплоидными, а во втором делении, сходном с обычным митозом, образуются одинаковые дочерние ядра, в данном случае тоже гаплоидные (рис. 25, 26).

    В мейозе, как и в митозе, различают профазу, метафазу, анафазу и телофазу.

    55

    Рис.  26.   Схематическое   сопоставление эквационного деления  ядра (левый  столбец) с редукционным   (правый столбец).
    Рис. 26. Схематическое сопоставление эквационного деления ядра (левый столбец) с редукционным (правый столбец).

    Рис. 27. Схема образования  хиазм.
    Рис. 27. Схема образования хиазм.

    Слева - две гомологичные хромосомы, состоящие каждая из двух хроматид, образовали хиазму (перекрест); посредине - две хроматиды. обменялись участками; справа - четыре хроматиды, из которых две обменялись участками.

    Профаза гетеротипного деления - наиболее длительная и сложная фаза, так как здесь происходит подготовка к редукции числа хромосом. Профазу гетеротипного деления подразделяют на несколько стадий.

    В ранней профазе - лептонеме - хромосомы заметны в виде отдельных очень тонких хроматиновых нитей (рис. 25, 2). Известно, что на этой стадии число нитей равно диплоидному числу хромосом.

    Немного позднее, в зигонеме, хроматиновые нити сближаются попарно, соединяясь во многих точках. При этом, по-видимому, происходит не случайное, а выборочное сближение: сближаются только гомологичные хромосомы, т. е. одинаковые по форме и происходящие от разных гаплоидных ядер.

    Еще позднее, в пахинеме, нити (гомологичные хромосомы) соединяются (конъюгируют) по всей длине и заметно укорачиваются. Двойственная природа образовавшихся хромосом плохо заметна. Общее число двойных хромосом гаплоидно.

    Далее, в диплонеме, каждая гомологичная хромосома расщепляется на две хроматиды, которые остаются соединенными лишь в отдельных точках. Таким образом, каждая двойная хромосома содержит четыре хроматиды.

    В конце профазы - диакинезе - двойные хромосомы очень сильно укорачиваются, утолщаются и располагаются по периферии ядра (рис. 25, 3). В диакинезе очень легко подсчитать число хромосом (бивалентов) и точно установить, что оно гаплоидно.

    Довольно часто,

    56

    по-видимому как результат фиксации, в ранних стадиях профазы хромосомы собираются в более или менее плотный комок, сдвигающийся к одной стороне ядра. Это явление называется синапсисом или синизезисом.

    В метафазе появляется ахроматиновое веретено, исчезают ядерная оболочка и ядрышки, которые, как и в митозе, не принимали непосредственного участия в указанных перегруппировках. В поздней метафазе хромосомы в гаплоидном числе слагаются в ядерную пластинку. Они здесь заметно отличаются по форме от типичных хромосом митоза (в общем более короткие и толстые) и представляют биваленты, т. е. пары сближенных гомологичных хромосом. В метафазе каждая хромосома сначала бивалентна, затем она расщепляется вдоль, так что в результате получается образование из четырех элементов, разделенных продольными щелями в двух взаимно перпендикулярных направлениях: одна щель, называемая редукционной, отделяет гомологичные хромосомы друг от друга, а другая, называемая эквационной, отделяет их хроматиды, т. е. половинки.

    В анафазе происходит расхождение гомологичных хромосом, т. е. разъединение их по редукционной щели (истинная редукция), но в это время каждая из расходящихся хромосом уже состоит из двух сформированных хроматид (рис. 25, 4, 5).

    За гетеротипным сейчас же следует гомеотипное деление. Поэтому телофаза первого сильно сокращается, как сокращается и профаза второго. Телофаза непосредственно переходит в профазу гомеотипного деления (рис. 25, 6). В анафазе хромосомы расходятся по эквационной щели (рис. 25, 8).

    При гетеротипном делении гомологичные хромосомы распределяются случайно и хромосомы каждого бивалента могут с равной вероятностью отойти к одному или другому полюсу делящегося ядра.

    Следует отметить, что в профазах мейоза во время конъюгации гомологичных хромосом они переплетаются друг с другом и в одном или нескольких участках перекрещивания (кроссинговера) может происходить их слипание. При последующем расхождении хромосом половинки их (хроматиды) могут обменяться, и в этом случае хромосома будет составлена из участков разных хромосом. Этот обмен происходит в местах соприкосновения - хиазмах (от греческого "хиазмос" - перекрест, расположение в виде буквы "х") (рис. 27).

    Особо большое внимание в цитогенетических работах по изучению мейоза было обращено на вопросы конъюгации гомологичных хромосом и возможный при этом обмен их частей.

    Вопросы образования хиазм считаются важными при цитогенетических работах по изучению мейоза.

    По окончании мейоза происходит образование новых клеток. Иногда перегородки образуются последовательно после первого и второго делений, а иногда каждая из четырех новых клеток образует оболочку внутри старой материнской клетки только после второго деления (рис. 25).

    Такое образование клеток - свободное образование клеток - происходит при образовании спор в спорангиях у ряда споровых растений (см. в разделе "Морфология", стр. 344), в том числе аскоспор сумчатых грибов (их спорангии называют сумками), и в некоторых случаях при образовании пыльцевых зерен в пыльниках цветковых растений. В многоядерном протопласте вокруг ядер обособляются участки, которые облекаются твердой оболочкой.

    Каждая клетка окружена эпиплазмой, массой протоплазмы материнской клетки, расходующейся на образование оболочек дочерних клеток. Благодаря этому в ряде случаев на оболочке образуются скульптурные утолщения.

    57

    растений   клеток   сорта   клетки   (рис   часть   некоторых   корня   листья   например   между   многих   обычно   листьев   вещества   ткани   клетках   растения   листа   имеются   стеблях   Строение   ядра   цветков   хромосомы   тканей   называют